Аппарат Гольджи

Эндоплазматический ретикулум, плазматическая мембрана и аппарат Гольджи составляют единую мембранную систему клетки, в пределах которой происходят процессы обмена белками и липидами с помощью направленного и регулируемого внутриклеточного мембранного транспорта.
Каждая из мембранных органелл характеризуется уникальным составом белков и липидов.

Строение АГ

АГ состоит из группы плоских мембранный мешков - цистерны , собранные в стопки - диктиосомы (~5-10 цистерн, у низших эукариот >30). Число диктиосом в разных клетках от 1 до ~500.
Отдельные цистерны диктиосомы переменной толщины - в центре ее мембраны сближены - просвет 25 нм, на переферии образуются расширения - ампулы ширина которых не постоянна. От ампул отшнуровываются ~50нм-1мкм пузырьки связанные с цистернами сетью трубочек.

У многоклеточных организмов АГ состоит из стопок цистерн связанных между собой в единую мембранную систему. АГ представляет собой полусферу, основание которой обращено к ядру. АГ дрожжей представлен изолированными единичными цистернами, окруженными мелкими пузырьками, тубулярной сетью, секреторными везикулами и гранулами. У мутантов дрожжей Sec7 и Sec14 наблюдается структура, напоминающая стопку цистерн клеток млекопитающих.
Для АГ характерна полярность его структур. Каждая стопка имеет два полюса: проксимальный полюс (формирующийся, цис-поверхность) и дистальный (зрелый,
транс-поверхность). Цис-полюс – сторона мембраны с которой сливаются пузырьки. Транс-полюс – сторона мембраны от которой пузырьки отпочковываются.

Пять функциональных компартментов АГ :
1. Промежуточные везикуло-тубулярные структуры (VTC или ERGIC - ER-Golgi intermediate compartment)
2. Цис-цистерна (cis) - цистерны расп ближе к ЭР:
3. Срединные (medial) цистерны – центральные цистерны
4. Транс-цистерна (trans) - наиболее удаленные от ЭР цистерны.
5. Тубулярная сеть, примыкающая к трансцистерне - транссеть Гольджи (TGN)
Стопки цистерн изогнуты, так что вогнутая трансповерхность обращена к ядру.
В среднем в АГ 3-8 цистерн, в активно секретирующих клеток может быть больше (в экзокринных клетках поджелудочной железы до 13).
Каждая цистерна имеет цис и транс поверхности. Синтезированные белки, мембранные липиды, гликозилированные в ЭР, попадают в АГ через цис-полюс. Вещества через стопки передаются транспортными
пузырьками отделяющиеся от ампул. При прохождении белков или липидов через стопки Гольджи, они претерпевают серию посттрансляционных модификаций, включающих изменение N-связанных олигосахаридов:
цис : маннозидазаI подравнивает длинные маннозные цепи до М-5
промежуточный : N-ацетилглюкоэаминтрансферазаI переносит N-ацетилглюкозамин
транс : добавляются концевые сахара –остатки галактозы и сиаловая к-та.

Строение Аппарата Гольджи и схема транспорта.

Пять компанентов АГ и схема транспорта: промежуточный (ERGIC), цис, промежуточный, транс и транссеть Гольджи (TGN). 1. Вход синтезированных белков, мембранных гликопротеинов и лизосомных ферментов в цистерну переходного ЭР, прилегающую к АГ и 2 - их выход из ЭР в пузырьках окаймленных COPI (антероградный транспорт). 3 - возможный транспорт карго от тубуло-везикулярных
кластеров к цис-цистерне АГ в пузырьках COPI; 3* - транспорт карго от более ранних к более поздним цистернам; 4 - возможный ретроградный везикулярный транспорт карго между цистернами АГ; 5 - возврат резидентных протеинов из АГ в tER с помощью пузырьков, окаймленных COPI (ретроградный транспорт); 6 и 6* - перенос лизосомных ферментов с помощью окаймленных клатрином пузырьков соответственно в ранние EE и поздние LE эндосомы; 7 - регулируемая секреция секреторных гранул; 8 - конститутивное встраивание мембранных белков в апикальную плазматическую мембрану ПМ; 9 - опосредованный рецептором эндоцитоз с помощью окаймленных клатрином пузырьков; 10 возвращение ряда рецепторов из ранних эндосом в плазматическую мембрану; 11 - транспорт лигандов из EE в LE и и лизосомы Ly; 12 - транспорт лигандов в неклатриновых пузырьках.

Функции АГ

1. Транспорт - через АГ проходят три группы белков: белки периплазматической мембраны, белки, предназначенные
на экспорт из клетки, и лизосомные ферменты.
2. Cортировка для транспорта: сортировка для дольнейшего транспорта к органеллам, ПМ, эндосомам, секреторным пузырькам происходит в транс-комплексе Гольджи.
3. Секреция - секреция продуктов, синтезируемых в клетке.
3. Гликозилирование белков и липидов: гликозидазы удаляют остатки сахаров - дегликозилирование, гликозилтрансферазы прикрепляют сахара обратно на главную углеводную цепь - гликозилирование.В нем происходят гликозилирование олигосахаридных цепей белков и липидов, сульфатирование ряда ахаров и тирозиновых остатков белков, а также активация предшественников полипептидных гормонов и нейропептидов.
4. Синтез полисахаридов - многие полисахариды образуются в АГ в том числе пектин и гемицеллюлоза, образующие клеточные стенки растений и большинство гликозаминогликанов образующих межклеточный матрикс у животных

5. Сульфатирование - большинство сахаров, добавляемых к белковай сердцевине протеогликана, сульфатируются
6. Добавление маннозо-6-фосфата : М-6-P добавляется как направляюций сигнал к ферментам, предназначенным для лизосом.

ГЛИКОЗИЛИРОВАНИЕ
Большинство белков начинает гликозилироваться в шероховатом ЭР посредством добавления к растущей полипептидной цепи N-связанных олигосахаридов. Если гликопротеин свернут в нужной конформации, он выходит из ЭР и направляется в АГ, где происходит его посттрансляционная модификация.
В гликозилировании секретируемых продуктов принимают участие ферменты - гликозилтрансферазы. Они участвуют в ремоделированиии Т-связанных боковых олигосахаридных цепей и добвлении О-связанных гликанов и олигосахаридных частей протеогликанов гликолипидов.В модификации олигосахаридов участвуют фрменты а-маннозидаза I и II, которые также являются резидентными белками АГ.

Кроме того в АГ происходит гликозилирование липидно-протеиновых мембранных доменнов, называемых рафтами.
Долихолфосфат добавляет углеводный комплекс – 2GlcNAc-9-манноз-3-глюкозы к аспарагину растущего полипептида. Терминальная глюкоза отщепляется в два этапа: глюкозидаза I отщепляет терминальный остаток глюкозы, глюкозидаза II удаляет еще два остатка глюкозы. Затем отщепляется манноза. На этом начальный этап процессинга углеводов в ЭР завершается и белки несущие олигосахаридный комплекс, поступают в АГ
В первых цистернах АГ удаляются еще три остатка маннозы. На этой стадии стержневой комплекс имеет еще 5 маннозных остатков. N-ацетилглюкозаминтрансфераза I добавляет один остаток N-ацетилглюкозамина GlcNAc. От образовавшегося комплекса отщепляется еще 3 остатка маннозы. Состоит теперь из двух молоекул GlcNAc-3-маннозо-1-GlcNAc является стержневой структурой, к которой гликозилтрансферезы добавляют другие
углеводы. Каждая гликозилтрансфераза распознает развивающуюся углеводную структуру и добавляет к цепи свой собственный сахарид.

СЕКРЕЦИЯ
Схема секреции :
Синтезированные в ЭР белки концентрируются в сайтах выхода переходного ЭР благодаря активности коатомерного комплекса COPII и сопутствующих компонентов и транспортируются в промежуточный между ЭР и АГ компартмент ERGIC, из которого они переходят в АГ в отпочковывающихся пузырьках, или по тубулярным структурам. Белки ковалентно модифицируются, проходя через цистерны АГ, на транс-поверхности АГ сортируются и отправляются к местам своего назначения. Секреция белков требует пассивного встраивания новых мембранных компонентов в плазматическую мембрану. Для восстановления баланса мембран служит контитутивный рецепторопосредованный эндоцитоз.
Эндо и экзоцитозный пути переноса мембран имеют общие закономерности в направленности движения мембранных переносчиков к сооответствующей
мишени и в специфичности слияния и почкования. Основным местом встречи этих путей является АГ.

Строение комплекса Гольджи

Комплекс Гольджи (КГ), или внутренний сетчатый аппарат , - это особенная часть метаболической системы цитоплазмы, участвующая в процессе выделения и формирования мембранных структур клетки.

КГ видно в оптический микроскоп как сетку или изогнутые палочкообразные тельца, лежащие вокруг ядра.

Под электронным микроскопом выявлено, что эта органелла представлена тремя видами образований:

Все компоненты аппарата Гольджи образованы гладкими мембранами.

Замечание 1

Изредка АГ имеет зернисто – сетчатую структуру и расположен около ядра в виде колпачка.

АГ встречается во всех клетках растений и животных.

Замечание 2

Аппарат Гольджи значительно развит в секреторных клетках. Особенно хорошо он виден в нервных клетках.

Внутреннее межмембранное пространство заполнено матриксом, который содержит специфические ферменты.

Аппарат Гольджи имеет две зоны:

  • зону формирования , куда с помощью везикул поступает материал, который синтезируется в эндоплазматической сети;
  • зону созревания , где формируется секрет и секреторные мешочки. Этот секрет накопляется на терминальных участках АГ, откуда отпочковываются секреторные везикулы. Как правило, такие везикулы переносят секрет за пределы клетки.

  • Локализация КГ

В аполярных клетках (например, в нервных) КГ расположен вокруг ядра, в секреторных он занимает место между ядром и апикальным полюсом.

Комплекс мешочков Гольджи имеет две поверхности:

формировательную (незрелую или регенераторную) цис-поверхность (от лат. Сis – с этой стороны); функциональную (зрелую) – транс-поверхность (от лат. Trans – через, за).

Столбик Гольджи своей выпуклой формировательной поверхностью обращён в сторону ядра, прилегает к гранулярной эндоплазматической сети и содержит мелкие круглые пузырьки, названные промежуточными . Зрелая вогнутая поверхность столбика мешочков обращена к вершине (апикальному полюсу) клетки и оканчивается большими пузырьками.

Образование комплекса Гольджи

Мембраны КГ синтезируются гранулярной эндоплазматической сетью, которая прилегает к комплексу. Соседние с ним участки ЭПС теряют рибосомы, от них отпочковываются мелкие, так называемые, транспортные, или промежуточные везикулы . Они перемещаются к формировательной поверхности столбика Гольджи и сливаются с первым её мешочком. На противоположной (зрелой) поверхности комплекса Гольджи находится мешочек неправильной формы. Его расширение – просекреторные гранулы (конденсирующие вакуоли) – непрерывно отпочковываюся и превращаются в пузырьки, заполненные секретом – секреторные гранулы. Таким образом, в меру использования мембран зрелой поверхности комплекса на секреторные везикулы, мешочки формировательной поверхности пополняются за счёт эндоплазматической сетки.

Функции комплекса Гольджи

Основная функция аппарата Гольджи – выведение синтезированных клеткой веществ. Эти вещества транспортируются по клетках эндоплазматической сети и накопляются в пузырьках сетчатого аппарата. Потом они или выводятся во внешнюю среду или же клетка использует их в процессе жизнедеятельности.

В комплексе так же концентрируются некоторые вещества (например, красители), которые поступают в клетку извне и должны быть выведены из неё.

В растительных клетках комплекс содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения целлюлозной оболочки клетки.

Кроме того, КГ синтезирует те химические вещества, которые образуют клеточную мембрану.

В общем, аппарат Гольджи выполняет такие функции:

  1. накопление и модификация макромолекул, которые синтезировались в эндоплазматической сети;
  2. образование сложных секретов и секреторных везикул путём конденсации секреторного продукта;
  3. синтез и модификация углеводов и гликопротеидов (образование гликокаликса, слизи);
  4. модификация белков – добавление к полипептиду различных химических образований (фосфатных – фосфориллирование, карбоксильных – карбоксилирование), формирование сложных белков (липопротеидов, гликопротеидов, мукопротеидов) и расщепление полипептидов;
  5. имеет важное значение для формирования, обновления цитоплазматической мембраны и других мембранных образований благодаря образованию мембранных везикул, которые в дальнейшем сливаются с клеточной мембраной;
  6. образование лизосом и специфической зернистости в лейкоцитах;
  7. образование пероксисом.

Белковое и, частично, углеводное содержимое КГ поступает с гранулярной эндоплазматической сетки, где оно синтезируется. Основная часть углеводного компонента образуется в мешочках комплекса с участием ферментов гликозилтрансфераз, которые находятся в мембранах мешочков.

В комплексе Гольджи окончательно формируются клеточные секреты, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны. В КГ созревают секреторные гранулы, которые переходят в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмалеммы Окончательный этап секреции – это выталкивание сформированных (зрелых) везикул за пределы клетки. Выведение секреторных включений из клетки осуществляется путём вмонтирования мембран пузырька в плазмалемму и выделение секреторных продуктов за пределы клетки. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикальному полюсу клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм, достигая толщины плазмалеммы 7-10 нм.

Замечание 4

Существует взаимозависимость между активностью клетки и размерами комплекса Гольджи – секреторные клетки имеют большие столбики КГ, тогда как несекреторные содержат небольшое количество мешочков комплекса.

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему трубочек и полостей, пронизывающих цитоплазму клетки. ЭПС образована мембраной, которая имеет такое же строение, как и плазматическая мембрана. Трубочки и полости ЭПС могут занимать до 50% объема клетки и нигде не обрываются и не открываются в цитоплазму. Различают гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС. На шероховатой ЭПС расположено множество рибосом. Именно здесь синтезируется большинство белков. На поверхности гладкой ЭПС идет синтез углеводов и липидов.

Функции гранулярной эндоплазматической сети:

  • · синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");
  • · отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;
  • · конденсация и модификация синтезированного белка;
  • · транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;
  • · синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

  • · участие в синтезе гликогена;
  • · синтез липидов;
  • · дезинтоксикационная функция - нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Комплекс (аппарат) Гольджи.

Система внутриклеточных цистерн, в которых накапливаются вещества, синтезированные клеткой, носит название комплекса (аппарата) Гольджи. Здесь же эти вещества претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и переносятся в те места цитоплазмы, где они необходимы, или же транспортируются к клеточной мембране и выходят за пределы клетки (рис. 32). Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с ее каналами. Поэтому все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в комплекс Гольджи внутри мембранных пузырьков, отпочковывающихся от ЭПС и сливающихся затем с комплексом Гольджи. Еще одна важная функция комплекса Гольджи -- это сборка мембран клетки. Вещества, из которых состоят мембраны (белки, липиды), поступают в комплекс Гольджи из ЭПС, в полостях комплекса Гольджи собираются участки мембран, из которых изготовляются особые мембранные пузырьки. Они передвигаются по цитоплазме в те места клетки, где требуется достроить мембрану.

Функции аппарата Гольджи:

  • · сортировку, накопление и выведение секреторных продуктов;
  • · накопление молекул липидов и образование липопротеидов;
  • · образование лизосом;
  • · синтез полисахаридов для образования гликопротеидов, восков, камеди, слизей, веществ матрикса клеточных стенок растений;
  • · формирование клеточной пластинки после деления ядра в растительных клетках;
  • · формирование сократимых вакуолей простейших.

Структура аппарата Гольджи

Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием его основных биохимических функций, поскольку подразделение этогоклеточного компартмента на отделы производится преимущественно на основе локализации ферментов, расположенных в том или ином отделе.

Чаще всего в аппарате Гольджи выделяют четыре основных отдела: цис-Гольджи, медиал-Гольджи, транс-Гольджи и транс-Гольджи сеть (TGN)

Кроме того к аппарату Гольджи иногда относят так называемый промежуточный компартмент, представляющий собой скопление мембранных пузырьков между эндоплазматическим ретикулумом и цис-Гольджи. Аппарат Гольджи является очень полиморфной органеллой; в клетках разных типов и даже на разных стадиях развития одной и той же клетки он может выглядеть по-разному. Основные его характеристики таковы:

1) наличие стопки из нескольких (обычно 3-8) уплощенных цистерн, более или менее плотно прилегающих друг к другу. Такая стопка всегда бывает окружена некоторым (иногда очень значительным) количеством мембранных пузырьков. В животных клетках чаще можно встретить одну стопку, в то время как в растительных клетках их обычно бывает несколько; каждую из них в таком случае называют диктиосомой. Отдельные диктиосомы могут быть связаны между собой системой вакуолей, образуя трехмерную сеть;

2) композиционная гетерогенность, выражающаяся в том, что постоянные (resident) ферменты неоднородно распределены по органелле;

3) полярность, то есть наличие цис-стороны, обращенной к эндоплазматическому ретикулуму и ядру, и транс-стороны,обращенной к поверхности клетки (это особенно характерно для секретирующих клеток);

4) ассоциация с микротрубочками и областью центриоли. Разрушение микротрубочек деполимеризующими агентами приводит к фрагментации аппарата Гольджи, однако его функции при этом существенно не затрагиваются. Аналогичная фрагментация наблюдается и в естественных условиях, во время митоза. После восстановления системы микротрубочек разбросанные по клетке элементы аппарата Гольджи собираются (по микротру-бочкам) в область центриоли,и реконструируется нормальный комплекс Гольджи.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) - мембранная структура эукариотической клетки, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Комплекс Гольджи был назван так в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т.д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификации - гликозилирование и фосфорилирование.

Аппарат Гольджи ассиметричен - цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки - везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами.

Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своебразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам Аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм. Согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу. Согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

В комплексе Гольджи происходит

1. О-гликозилирование, к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода.

2. Фосфорилирование (присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты).

3. Образование лизосом.

4. Образование клеточной стенки (у растений).

5. Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока):

6. созревание и транспорт белков плазматической мембраны;

7. созревание и транспорт секретов;

8. созревание и транспорт ферментов лизосом.

Аппарат Гольджи. Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию. К важным функциям аппарата Гольджи относится также присоединение углеводных групп к белкам и использование этих белков для построения клеточной мембраны и мембраны лизосом. У некоторых водорослей в аппарате Гольджи осуществляется синтез волокон целлюлозы.

Функции аппарата Гольджи

Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума. После модификации и концентрирования, ферменты в пузырьках Гольджи переносятся к «месту назначения», например к месту образования новой почки. Наиболее активно этот перенос осуществляется с участием цитоплазматических микротрубочек.

Функции аппарата Гольджи очень многообразны. К ним можно отнести:

1) сортировку, накопление и выведение секреторных продуктов;

2) завершение посттрансляционной модификации белков (гликозилирование, сульфатирование и т.д.);

3) накопление молекул липидов и образование липопротеидов;

4) образование лизосом;

5) синтез полисахаридов для образования гликопротеидов, восков, камеди, слизей, веществ матрикса клеточных стенок растений

(гемицеллюлоза, пектины) и т.п.

6) формирование клеточной пластинки после деления ядра в растительных клетках;

7) участие в формировании акросомы;

8) формирование сократимых вакуолей простейших.

Этот список, без сомнения, неполон, и дальнейшие исследования не только позволят лучше понять уже известные функции аппарата Гольджи, но и приведут к открытию новых. Пока самыми изученными с биохимической точки зрения остаются функции, связаные с транспортом и модификацией новосинтезированных белков.



Комплекс Гольджи расположен около ядра вслед за ЭПР и часто вблизи центриоли, образован стопкой из 3-10 уплощенных и слегка изогнутых цистерн с расширенными концами. Место созревания и сортировки белков.

Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках растений и простейших комплекс Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.

В состав комплекса Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.

Цистерны к. Г. образуют три основных компартмента: цис-сторона, транс-сторона, промежуточный компартмент. С к.Г.

18. Комплекс Гольджи, его строение и функции. Лизосомы. Их строение и функции. Типы лизосом.

тесно связан и всегда рассматривается вместе транс-сеть Гольджи.

Цис-сторона (формирующаяся) включает цистерны, обращенные к расширенным элементам гранулярной эндоплазматической сети, а также небольшие транспортные пузырьки.

Транс-сторона (зрелая) образована цистернами, обращенными к вакуолям и секреторным гранулам. На небольшом расстоянии от краевой цистерны лежит транс-сеть Г.

Промежуточный компартмент включает небольшое количество цистерн между цис- и транс-сторонами.

Функции комплекса Гольджи

1.Модификация секреторного продукта: ферменты к.Г. гликозилируют белки и липиды, образующиеся здесь гликопротеины, протеогликаны, гликолипиды и сульфатированные гликозаминогликаны предназначены для последующей секреции.

2.Концентрирование секреторных продуктов происходит в конденсирующих вакуолях, расположенных на транс стороне.

3.Упаковка секреторного продукта, образование участвующих в экзоцитозе секреторных гранул.

4.Сортировка и упаковка секреторного продукта, образование секреторных гранул.

Комплекс Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки — белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности комплекса Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.

Комплекс Гольджи участвует в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, в их химической перестройке и созревании. В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами. Одна из главных функций комплекса Гольджи - формирование готовых секреторных продуктов, которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза. Важнейшими для клетки функциями комплекса Гольджи также являются обновление клеточных мембран, в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки. Комплекс Гольджи считается источником образования первичных лизосом, хотя их ферменты синтезируются и в гранулярной сети.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку мембранных мешочков (цистерн) и связанную с ней систему пузырьков.

На наружной, вогнутой стороне стопки из пузырьков, отпочковывающихся от глад. ЭПС, постоянно формируются новые цистерны, а на внутренней стороне цистерны превращаются обратно в пузырьки.

Основная функция комплекса Гольджи - транспорт веществ в цитоплазму и внеклеточную среду, а также синтез жиров и углеводов. Комплекс Гольджи участвует в росте и обновлении плазматической мембраны и в формировании лизосом.

Комплекс Гольджи был открыт в 1898 г. К. Гольджи. Располагая крайне примитивным оборудованием и ограниченным набором реактивов, он сделал открытие, благодаря которому совместно с Рамон-и-Кахалом получил Нобелевскую премию. Он обработал нервные клетки раствором бихромата, после чего добавил нитраты серебра и осмия. С помощью осаждения солей осмия или серебра с клеточными структурами Гольджи обнаружил в нейронах темноокрашенную сеть, которую назвал внутренним сетчатым аппаратом. При окраске общими методами пластинчатый комплекс не накапливает красителей, поэтому зона его концентрации видна как светлый участок. Например, вблизи ядра плазмоцита видна светлая зона, соответствующая области расположения органеллы.

Чаще всего комплекс Гольджи прилежит к ядру. При световой микроскопии он может распределяться в виде сложных сетей или отдельных диффузно расположенных участков (диктиосом). Форма и положение органеллы не имеют принципиального значения и могут изменяться в зависимости от функционального состояния клетки.

Комплекс Гольджи - это место конденсации и накопления продуктов секреции, вырабатываемых в других участках клетки, в основном в ЭПС. Во время синтеза белков меченные радиоизотопом аминокислоты накапливаются в гр. ЭПС, а затем их находят в комплексе Гольджи, секреторных включениях или лизосомах. Такое явление позволяет определить значение комплекса Гольджи в синтетических процессах в клетке.

При электронной микроскопии видно, что комплекс Гольджи состоит из скоплений плоских цистерн, которые называются диктиосомами. Цистерны плотно прилежат друг к другу на расстоянии 20…25 нм. Просвет цистерн в центральной части около 25 нм, а на периферии образуются расширения - ампулы, ширина которых непостоянна. В каждой стопке около 5…10 цистерн. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне комплекса Гольджи находится большое количество мелких пузырьков (везикул), особенно по краям органеллы. Иногда они отшнуровываются от ампул.

Со стороны, прилежащей к ЭПС и к ядру, в комплексе Гольджи имеется зона, содержащая значительное количество мелких пузырьков и небольших цистерн.

Комплекс Гольджи поляризован, то есть качественно неоднороден с разных сторон.

Аппарат Гольджи

Он имеет незрелую цис-поверхность, лежащую ближе к ядру, и зрелую - транс-поверхность, обращенную к поверхности клетки. Соответственно органелла состоит из нескольких взаимосвязанных компартментов, выполняющих специфические функции.

Цис-компартмент обычно обращен к клеточному центру. Его внешняя поверхность имеет выпуклую форму. С цистернами сливаются микровезикулы (транспортные пиноцитозные пузырьки), направляющиеся из ЭПС. Мембраны постоянно обновляются за счет пузырьков и, в свою очередь, восполняют содержимое мембранных образований других компартментов. В компартменте начинается посттрансляционная обработка белков, которая продолжается в следующих частях комплекса.

Промежуточный компаргмент осуществляет гликозилирование, фосфорилирование, карбоксилирование, сульфатирование биополимерных белковых комплексов. Происходит так называемая посттрансляционная модификация полипептидных цепочек. Идет синтез гликолипидов и липопротеидов. В промежуточном компартмснте, как и в цис-компартменте, формируются третичные и четвертичные белковые комплексы.

Часть белков подвергается частичному протеолизу (разрушению), что сопровождается их трансформацией, необходимой для созревания. Таким образом, цис - и промежуточный компартменты необходимы для созревания белков и других сложных биополимерных соединений.

Транс-компартмент располагается ближе к периферии клетки. Внешняя поверхность его обычно вогнутая. Частично транс-компартмент переходит в транс-сеть - систему везикул, вакуолей и канальцев.

В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть - транс-сеть.

В структурах транс-компартмента и транс-сети происходят сортировка белков и других веществ, образование секреторных гранул, предшественников первичных лизосом и пузырьков спонтанной секреции. Секреторные пузырьки и прелизосомы окружают белки - клатрины.

Клатрины осаждаются на мембране формирующегося пузырька, постепенно отщепляя его от дистальной цистерны комплекса. Окаймленные пузырьки отходят от транс-сети, их перемещение гормонозависимое и контролируется функциональным состоянием клетки. Процесс транспортировки окаймленных пузырьков находится под влиянием микротрубочек. Белковые (клатриновые) комплексы вокруг пузырьков распадаются после отщепления пузырька от транс-сети и вновь формируются в момент секреции. В момент секреции белковые комплексы пузырьков взаимодействуют с белками микротрубочек, и пузырек транспортируется к наружной мембране. Пузырьки спонтанной секреции не окружены клатринами, их формирование происходит непрерывно и они, направляясь к клеточной мембране, сливаются с ней, обеспечивая восстановление цитолеммы.

В целом комплекс Гольджи участвует в сегрегации - это разделение, отделение определенных частей от основной массы, и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПС, в их химических перестройках, созревании. В цистернах происходит синтез полисахаридов, их соединение с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов (гликопротеинов). С помощью элементов комплекса Гольджи выводятся готовые секреты за пределы секреторной клетки.

Мелкие транспортные пузырьки отщепляются от гр. ЭПС в зонах, свободных от рибосом. Пузырьки восстанавливают мембраны комплекса Гольджи и доставляют в него полимерные комплексы, синтезируемые в ЭПС. Пузырьки транспортируются в цис-компартмент, где сливаются с его мембранами. Следовательно, в комплекс Гольджи поступают новые порции мембран и продуктов, синтезированных в гр. ЭПС.

В цистернах комплекса Гольджи происходят вторичные изменения в белках, синтезированных в гр. ЭПС. Эти изменения связаны с перестройкой олигосахаридных цепочек гликопротеинов. Внутри полостей комплекса Гольджи с помощью трансглюкозидаз модифицируются лизосомальные белки и белки секретов: происходит последовательная замена и наращивание олигосахаридных цепочек. Модифицирующиеся белки переходят от цистерны цис-компартмента в цистерны транс-компартмента за счет транспорта в пузырьках, содержащих белок.

В транс-компартменте белки сортируются: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, которые узнают секреторные белки, белки мембран и лизосом (гидролазы). В результате от дистальных транс-участков диктиосом отщепляются три типа мелких вакуолей: содержащие гидролазы - прелизосомы; с секреторными включениями, вакуоли, восполняющие клеточную мембрану.

Секреторная функция комплекса Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накапливающийся внутри цистерн ЭПС, транспортируется в вакуоли пластинчатого аппарата. Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться в растворенном виде (иммуноглобулины в плазматических клетках). От ампулярных расширений цистерн комплекса Гольджи отщепляются пузырьки, содержащие эти белки. Такие пузырьки могут сливаться между собой, увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы.

После этого секреторные гранулы начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с которой сливаются их собственные мембраны, и содержимое гранул оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называется экструзией, или экскрецией (выбрасывание, экзоцитоз) и напоминает эндоцитоз, только с обратной последовательностью стадий.

Комплекс Гольджи может резко увеличиваться в размерах в клетках, активно осуществляющих секреторную функцию, что обычно сопровождается развитием ЭПС, а в случае синтеза белков - ядрышка.

Во время деления клетки комплекс Гольджи распадается до отдельных цистерн (диктиосом) и/или пузырьков, которые распределяются между двумя делящимися клетками и в конце телофазы восстанавливают структурную целостность органеллы. Вне деления происходит непрерывное обновление мембранного аппарата за счет пузырьков, мигрирующих из ЭПС и дистальных цистерн диктиосомы за счет проксимальных компартментов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Одноклассники

Комплекс Гольджи: описание

Как функционирует аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи)- АГ

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа.

АГ представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра, вблизи ЭПС (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Комплекс Гольджи

Слева – в клетке, среди других органоидов.

Справа – комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках , которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи. Поступившие органические вещества из ЭПС претерпевают дальнейшие биохимические превращения, накапливаются, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются ) из клетки.

Функции аппарата Гольджи:

1 Участие в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, в их химической перестройке и созревании. В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.

2) Секреторная — формирование готовых секреторных продуктов, которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза.

3) Обновление клеточных мембран, в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.

4) Место образования лизосом.

5) Транспорт веществ

Лизосомы

Лизосома была открыта в 1949 г. К. де Дювом (Нобелевская премия за 1974 г.).

Лизосомы - одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов — гидролаз. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов (протеиназ, нуклеаз, глюкозидаз, фосфатаз, липаз и др.), расщепляющих различные биополимеры. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом (лизис-распад).

Ферменты лизосом синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. (Лизосомы иногда называют «желудками» клетки)

Лизосома – мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Функции лизосом:

1. Расщепление веществ, поглощенных в результате фагоцитоза и пиноцитоза. Биополимеры расщепляются до мономеров, которые поступают в клетку и используются на ее нужды. Например, они могут быть использованы для синтеза новых органических веществ или могут подвергаться дальнейшему расщеплению для получения энергии.

2. Разрушают старые, поврежденные, избыточные органоиды. Разрушение органоидов может происходить и во время голодания клетки.

3. Осуществляют автолиз (саморазрушение) клетки (разжижение тканей в зоне воспаления, разрушение клеток хряща в процессе формирования костной ткани и др.).

Автолиз — это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки. Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и лизосомы образуют единую вакуолярную систему клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга при перестройке и изменении функции мембран.

Митохондрии

Строение митохондрии:
1 - наружная мембрана;
2 - внутренняя мембрана; 3 - матрикс; 4 - криста; 5 - мультиферментная система; 6 - кольцевая ДНК.

По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр - от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами . Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя образует многочисленные складки - кристы. Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны. Число крист в митохондриях может меняться в зависимости от потребности клетки в энергии. Именно на внутренней мембране сосредоточены многочисленные ферментные комплексы, участвующие в синтезе аденозинтрифосфата (АТФ). Здесь энергия химических связей превращается в богатые энергией (макроэргические) связи АТФ . Кроме того, в митохондриях проходит расщепление жирных кислот и углеводов с высвобождением энергии, которая накапливается и используется на процессы роста и синтеза .Внутренняя среда данных органелл называется матриксом . Она содержит кольцевые ДНК и РНК, мелкие рибосомы. Интересно, что митохондрии — полуавтономные органоиды, поскольку зависят от функционирования клетки, но в то же время могут сохранять определенную самостоятельность. Так, они способны синтезировать собственные белки и ферменты, а также размножаться самостоятельно (митохондрии содержат собственную цепочку ДНК, в которой сосредоточено до 2% ДНК самой клетки).

Функции митохондрий:

1. Преобразование энергии химических связей в макроэргические связи АТФ (митохондрии — "энергетические станции" клетки).

2. Участвуют в процессах клеточного дыхания — кислородное расщепление органических веществ.

Рибосомы

Строение рибосомы:
1 - большая субъединица; 2 - малая субъединица.

Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух фрагментов — большой и малой субъединиц. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас.

Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы - полирибосомы (полисомы) . В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК.

Образуются субъединицы рибосом в ядрышке. Пройдя через поры в ядерной оболочке рибосомы попадают на мембраны эндоплазматической сети (ЭПС).

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белковых молекул из аминокислот).

Цитоскелет

Клеточный цитоскелет образуется микротрубочками и микрофиламентами .

Микротрубочки представляют собой цилиндрические образования диаметром 24 нм. Их длина составляет 100 мкм-1 мм. Основной компонент — белок под названием тубулин. Он неспособен к сокращению и может разрушаться под действием колхицина.

Микротрубочки располагаются в гиалоплазме и выполняют следующие функции :

  • создают эластичный, но в то же время прочный каркас клетки, который позволяет ей сохранять форму;
  • принимают участие в процессе распределения хромосом клетки(образуют веретено деления);
  • обеспечивают перемещение органелл;
  • содержатся в клеточном центре, а также в жгутиках и ресничках.

Микрофиламенты — нити, которые размещаются под плазматической мембраной и состоят из белка актина или миозина. Они могут сокращаться, в результате чего идет перемещение цитоплазмы или выпячивание клеточной мембраны. Кроме того, данные компоненты принимают участие в образовании перетяжки при делении клетки.

Клеточный центр

Клеточный центр — органоид, состоящий из 2 мелких гранул- центриолей и лучистой сферы вокруг них — центросферы. Центриоль — это цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и диаметром около 0,15 мкм. Стенки цилиндра состоят из 9 параллельно расположенных трубочек. Центриоли располагаются парами под прямым углом друг к другу. Активная роль клеточного центра обнаруживается при делении клетки. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей.

Функции:

1. Обеспечение равномерного расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза.

2. Центр организации цитоскелета.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках

К органоидам движения относят реснички, а также жгутики. Это миниатюрные выросты в виде волосков. Жгутик содержит 20 микротрубочек. Его основа размещается в цитоплазме и называется базальным тельцем. Длина жгутика составляет 100 мкм или более. Жгутики, которые имеют всего 10-20 мкм, называются ресничками . При скольжении микротрубочек реснички и жгутики способны колебаться, вызывая движение самой клетки. В цитоплазме могут содержаться сократительные фибриллы, которые называются миофибриллами. Миофибриллы, как правило, размещаются в миоцитах — клетках мышечной ткани, а также в клетках сердца. Они состоят из более мелких волокон (протофибрилл).

У животных и человека реснички они покрывают воздухоносные дыхательные пути и помогают избавляться от мелких твердых частиц, например, от пыли. Кроме этого, существуют еще псевдоножки, которые обеспечивают амебоидное движение и являются элементами многих одноклеточных и клеток животных (к примеру, лейкоцитов).